林业科学 ›› 2000, Vol. 36 ›› Issue (1): 103-113.doi: 10.11707/j.1001-7488.20000117
邬荣领 尹佟明 黄敏仁 王明庥
RONGLING WU1,TONGMING YIN2,MINREN HUANG2,MINGXIU WANG2
摘要：
历史上,数量遗传学被认为是指导林木育种的唯一有效工具,这有两个方面的原因:第一,在林木上具有重要经济价值的性状,如树干材积生长、木材纤维长度及适应性等,均是以数量方式遗传的性状,并且控制这些性状的每一个过程是假设受微效多基因所控制的;第二,林木具有很长的世代间隔,很高的遗传杂合性和很高的遗传负荷,这些特性限制了一些经典的遗传材料,如近交系,突变体及特异类型的产生。然而,传统的数量遗传学方法用于指导林木育种的实践并不是完美无缺的。林木个体高大,占地面积大,且大多栽植在非农用耕地上,这样的环境异质性在很大程度上影响性状遗传力的提高,有些林木树种人工杂交比较困难,很难获得足够大的家系,从而产生不平衡的交配设计。Namkoong 和Roberds(1976) 认为,不平衡的交配设计很难获得准确的遗传参数估计。到目前为止,大多数成功的林木育种方案往往都是基于对表型的简单选择。这种表型选择不能利用林木固有的非加性效应,以及对异质环境的反应潜能,因而育种效果是极为有限的。分子标记技术为现代数量遗传学的发展提供了新的方向。通过利用中性标记与影响数量性状的位点(QTL) 之间的连锁关系,人们已经提出了一套统计方法用来鉴定重要的QTL( 见Wu et al.,1999c 的综述) ,并且在许多生物种中已成功地发现了QTL。目前摆在我们面前的挑战是如何有效地利用这些已发现的QTL,发展出一种叫做标记辅助选择(MAS) 的方法来改良现有的商业用林木群体。本文将对MAS 的理论与应用做一评述,并指出MAS在未来林木育种中的发展方向。用分子标记技术来有效地操纵控制数量性状的QTL 取决于标记与QTL 之间的连锁程度。而不同的数量性状遗传控制的类型( 即少数具有很大效应的位点或许多效应较小的位点) 能影响利用标记—QTL 关系的方式。如果一个性状仅仅包括少数QTL,则MAS类似于对质量性状的选择。当一个标记与QTL 存在紧密的连锁时,回交方法能有效地将优良等位基因导入商业用林木群体中或用作杂交亲本的群体中去。回交方法用来改良受体群体在西红柿上已有成功的例子(De Vicente 和Tanksley ,1993) 。这一例子对于用MAS来改良林木生长与品质确实是令人鼓舞的。如果我们确确实实找到了具有生物学意义的QTL,我们就可以选择那些携带优良QTL 等位基因的子代与需要改良的亲本回交,在回交后代,将有很大的可能性发现遗传品质得以改良的个体。例如,利用树种A 和B 杂交希望将B 的抗旱性基因转入速生的A 中,从而培育出既速生又抗旱的品系。假如用分子标记已经发现了影响抗旱性的QTL。在A 和B 的杂交后代中找出那些携带抗旱等位基因的个体再与A 回交,回交后代中将会产生具有抗旱速生两个优良性状的个体,它们正是我们的选育对象。回交方法既能保留与分子标记相关联的优良等位基因,亦能淘汰那些与标记相连锁的不良等位基因,从而大大提高了林木育种工作的预见性与成效。因为回交方法利用的是非常有限的少数位点,这一方法对QTL 发现的精度要求很高。这样,在QTL 与标记连锁分析中,类型Ⅰ误差比类型Ⅱ误差具有更高的重要性。一般而言,使用α= 0-05 显著性水平发现整个基因组范围内的标记—QTL 连锁关系是较为适宜的。如果一个性状受许多QTL 控制,那发现与所有QTL 相连锁的标记的概率将大为降低。一个很自然的问题是,在什么情况下基于标记的选择比基于表型的选择更为有效? 一个包含分子标记与表型信息的选择指数能很好地回答这个问题。Lande 和Thompson(1990) 发现这一指数选择相对于表型选择的效率,取决于性状的狭义遗传力大小以及标记所解释的加性遗传方差。当标记解释的加性遗传方差比率大于性状狭义遗传力时,对标记与表型的同时选择( MAS) 比单单对表型的选择有效。当然,这种比较是假设两种选择具有相同的选择强度以及相同的世代间隔。更为合理的比较必须考虑两种选择在选择强度、每个世代循环所需的时间,以及人工授粉的方式等方面存在的差异(Michelmores 和Shaw ,1998) 。对包含多个QTL 性状的MAS 而言,类型Ⅱ误差比类型Ⅰ误差更为重要。类型Ⅰ误差是发现错误的QTL,因而降低了与标记相关的遗传力大小。而类型Ⅱ是忽略掉实际上是存在的QTL,故当类型Ⅱ误差发生时,MAS将会漏掉重要的QTL。在实践上,α= 0-05 ,甚至α= 0-1 的显著性水平可以有效地用来发现标记与QTL 的关系。包含多个QTL的MAS策略对林木育种具有重要意义。在林木上,早期选择、多性状选择以及基因型×环境互作是很重要的育种内容。MAS能够在早期淘汰掉那些不具生长潜力的个体,从而大大地降低了子代测定的规模与时间。MAS也可用来选择多个性状都很优良,或在多个环境中均表现较好的个体。但是这些选择的有效性取决于我们对QTL 定位的准确程度。关系QTL 定位的原理与方法,见Wu et al.(1999c) 及Wu 和Han(1999) 。目前大量的试验正在进行中,以试图用分子标记来构建连锁图谱以及用图谱发现重要的QTL。新的分子技术与应用的不断发展无疑会带来MAS的重大发展,最近在比较遗传分析方面的工作允许人们发现在不同树种之间共同存在的目标QTL的基因序列。在不同基因组之间发现的优良等位基因可用作DNA 标记来发展有效的筛选技术,以使MAS真正成为一个有效的育种工具。
