林业科学 ›› 2002, Vol. 38 ›› Issue (4): 141-156.doi: 10.11707/j.1001-7488.20020423
邬荣领1 胡建军2 韩一凡4 刘红霞3
Wu Rongling,Hu Jianjun,Han Yifan,Liu Hongxia
摘要：
作为一组固生生物,树木具备一种独特的生存能力来适应在漫长生长过程中发生的环境变化。正是因为这样的原因,树木的许多生物学特性,如分枝习性与树冠结构,代表了树木的生长“蓝图”或基因型与其生长环境及历史的互作关系。遗传因子通过突变,染色体重组、基因重复,易位与互换等过程形成树木发育成固定的结构。早期形态学家已认识到,树木存着大量的形态与发育方面的重复,利用这些重复的分化,许多热带树种可以被划分成少数几组形态。类似的工作已用在温带树木的结构分析上。但是,尽管发展这样的一个分类机制是很容易的,然而实际的应用却非常困难,这是因为在相同的树木类别内,甚至在相同树种内,存在着巨大的表型分化。不同的环境或发育过程会使具有相同基因型的树木产生不同的结构,由此可见其影响和遗传影响同样复杂环境对树木结构的影响称为表型可塑性。通过缓解自然选择的效应,表型可塑性对提高植物适应能力具有重要作用。如果表型可塑性存在遗传变异,那么,具有不同可塑性的群体会产生进化。表型可塑性亦可用于分析由环境引起的性状相关,例如环境能导致性状相关在方向与大小上的变化。基因型与环境互作的结果导致有机体的发育以外遗传的系统的改变,产生所谓的异时性生长(heterochrony) ,生长异常(heterotopy)及基因作用质和量的变化,这些均能导致新的表型的产生。研究表型多样性是如何通过对发育途径的修饰而产生的,是当代植物进化生物学家的一个重要挑战。很显然,不同树冠结构的发育与进化受各种遗传、环境及发育机制所控制。发育生物学家已描述了导致植物与树木不同于动物的2个特征:分生组织的存在和模生长元,1个模是1片叶子,1个与之相连结的树干或枝条部位。故1株树是模的群体,其生长模式与数目受遗传与资源所制约。Hardwick(1986)描述了模生长的优越性及5个关于发育、生长、衰老与死亡的基本法则。模生长的易变性提供了树木通过改变其结构与发育来适应不同环境的生理机制。但是,对遗传蓝图与环境的互作如何影响形态变化的研究取决于易于觉察的和相对简单的形态特征的选择。最先在热带树种中观察到的,2个主要分枝模式,后发枝(syllepticbranches)与先发枝(prolepticbranches) ,已被使用来研究许多温带树种(如杨属、苹果属、落叶松属和铁杉属)的树冠形态与结构。后发枝产生于一个连续分枝过程,其中腋芽不断经过冬季休眠即能发育成枝条。而先发枝产生于一个间断的分枝过程,腋芽经过休眠后才能发育成枝条。虽然这2种枝条会出现在同一株树上,但它们展现了非常不同的形态发生。对后发枝而言,芽一下子发育成枝条,与其亲本枝干同步生长,相反,先发枝是休眠之后从侧芽发育而来。先发枝形成许多芽鳞叶,并在其基部与主干连结处有一芽痕。当休眠芽张开时,那些已发育的叶开始伸展,其后当休眠芽继续扩展时,在这些叶片与较大的、生理上有区分的“正常”叶片之间形成一个过渡带。先发枝与后发枝均受很强的遗传控制,但后发枝的发生决定于环境因子,并与其它功能上有关的生理过程存在密切的联系。因此,研究后发枝表型可塑性的控制机制能对树冠结构的遗传与发育基础提供一般性的信息。为了揭示遗传及基因型与环境互作对分枝的控制,我们必须选择一个包括下列要素的研究材料:(1) 2个分枝形式同时存在,显示巨大的遗传变异;(2)已建立了种内或种间杂种的遗传谱系,并且基于这一谱系的分子连锁图已建立,材料已无性化被栽植在多个不同的环境中。杨属的2个树种,毛果杨(Populus trichocarpa)和美州黑杨(Populus deltoides)在后发枝与先发枝方面存在很大的差异,是很好的模式树种。虽然以上2个树种都有很强的先发枝,然而在同样的环境中毛果杨产生许多后发枝而美洲黑杨则产生很少的后发枝。在美国西北地区这2个树种的杂交工作已开展了2 0a ,提供了研究树冠结构分化的理想材料。我们认为,如果能从一个简单的模式树种着眼,那有关树木形态与功能的更复杂问题将能更好的理解与揭示。本文试图提供后发枝的环境与发育可塑性的试验例证,以及这种可塑性在环境变化中的适应性意义。首先描述建立树木结构及影响其功能的基本元素。其后,考察具有不同数目与长度的后发枝的表型性是如何产生的,最后讨论了后发枝可塑性的遗传与发育基础。
