薄壳山核桃果实假果皮的光合特性
张韵,刘涛,张涛,谢乐添,黄坚钦,王正加,胡渊渊
林业科学
2019, 55 ( 10):
10-18.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20191002
目的: 通过研究薄壳山核桃不同发育时期果实的外观形态和光合特性参数，并结合DCMU抑制果实光合作用对其果实干质量的影响，探讨薄壳山核桃果实假果皮光合作用对果实干物质积累的重要贡献，为充分挖掘薄壳山核桃假果皮光合增产潜力和优势，进一步提高产量的技术途径提供参考。方法: 以薄壳山核桃果实为研究对象，在果实发育的关键时期授粉后80和120天测定果实的干/鲜质量、表面积、气体交换参数、叶绿素荧光参数及假果皮叶绿素（Chl）含量、RuBPC（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶）和PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）活性的变化，并从7月15日（相当于75DAP）开始用DCMU对果实光合作用进行抑制处理，每周处理1次，直至9月12日果实收获时，分析DCMU处理对果实果长/果横径、果仁干/鲜质量和含油率的影响作用。结果: 1）从授粉后80~120天，薄壳山核桃果实鲜质量、干质量和表面积分别增加了579.33%、447.74%和227.39%（P < 0.01）；2）从授粉后80~120天，PAR=1 300 μmol·m-2s-1时薄壳山核桃果实表观光合速率（Pg）显著降低了24%，但其气孔导度（Gs）与胞间二氧化碳浓度（Ci）未发生显著变化（P>0.05）；3）薄壳山核桃果实假果皮叶绿素含量显著降低63.15%（P < 0.05），其RuBPC与PEPC活性分别显著降低56.25%和48.78%（P < 0.05），而其可溶性蛋白含量未发生显著变化（P>0.05）；4）PAR=1 801 μmol·m-2s-1时，薄壳山核桃果实假果皮最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学量子效率（Y（Ⅱ））、光化学猝灭系数（qP）和电子传递速率（ETR）未发生显著变化（P>0.05）；5）DCMU处理薄壳山核桃后，其果实果长和果横径分别减少5.07%和4.56%（P < 0.05），果仁干质量和鲜质量分别减少12.29%和14.97%（P < 0.05），含油率减少2.48%（P < 0.05）。结论: 随果实发育进程，薄壳山核桃果实假果皮光合能力明显降低。从授粉后80~120天，果实假果皮叶绿素含量、RuBPC酶和PEPC酶活性明显降低是Pg显著下降的原因；而叶绿素荧光参数未发生显著变化，表明果实发育期间其假果皮光合机构稳定。DCMU处理后果实大小以及果实品质明显下降，薄壳山核桃果实光合作用对其果实干物质积累具有重要的作用。
授粉后天数
Days after pollination/d | 最大光化学速率
Fv/Fm | 实际光化学效率
Y(Ⅱ) | 光化学猝灭系数
qP | 表观电子传递速率
ETR/(μmol·m-2s-1) | | 80 | 0.74±0.02a | 0.049±0.01a | 0.07±0.01a | 22.22±4.05a | | 120 | 0.77±0.03a | 0.054±0.01a | 0.06±0.02a | 19.34±2.54a |
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表2
授粉后80和120天薄壳山核桃果实假果皮叶绿素荧光参数的变化
正文中引用本图/表的段落
果实发育时期不同，果实假果皮叶绿素荧光参数和气体交换参数会发生变化(Wullschleger et al., 1990；Hu et al., 2014；Xu et al., 2016)。果皮光合作用除了与气孔限制有关外，还与叶绿素、光合酶活性等非气孔有关(Lytovchenko et al., 2011；Hua et al., 2011)；与RuBPC (1，5-二磷酸核酮糖羧化酶)活性关系密切(Priwitzer et al., 1998；Hrstka et al., 2005)；同一果实在不同发育时期光合酶活性不同，苹果单果PEPC酶(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)的活性随果实发育过程不断增加(Blanke et al., 1986)。此外，冷锁虎等(1992)通过环割油菜(Brassica napus)果柄的方法估算出角果皮的光合产物对籽粒产量的贡献率为62%~70%；Hu等(2013)通过对棉花(Gossypium hirsutum)铃壳遮荫估算出棉铃假果皮光合作用对棉铃干物质积累的相对贡献率为25.1%；Xu等(2016)通过果实CO2气体交换估算出，山核桃(Carya cathayensis)在授粉后88~121天其果实光合作用对果实发育所需碳源的相对贡献率最高，为13.3%，而薄壳山核桃(C. illinoensis)在授粉后112~123天果实光合作用对果实发育的相对贡献率最高，为33.8%。通过使用3-(3, 4-二氯苯基)-1, 1-二甲基脲(DCMU)或百草枯等光合抑制剂(Maydup et al., 2010；Hua et al., 2011)方法可以估算出果实和种子光合作用对产量的贡献率，Hu等(2017)通过对香榧(Torreya grandis)果实施用DCMU后种子鲜质量下降了22%；Maydup等(2010)对小麦(Triticum aestivum)旗叶进行DCMU处理发现小麦旗叶对小麦穗粒干物质积累的贡献率为13%~33%；Hua等(2011)对油菜角果进行环割并分别用2, 4-表油菜素内酯和百草枯处理长角果，2, 4-表油菜素内酯明显促进长角果光合作用及碳物质积累，而百草枯抑制长角果生长。
采用Baryeh(2001)和宋慧芝(2011)的方法，取单果采用数显式游标卡尺测量果长(L)、果橫径(W)、果纵径(T)(mm)，几何平均径Dg(mm)的计算见公式(1)，果实表面积S(m2)的计算参考公式(2)。
果实光合速率为光下的光合速率和黑暗下的呼吸速率之和。薄壳山核桃果实假果皮单位面积的光合速率通过代入果实的表面积/2(只有上表面积接受光强，所用的面积也是一面)进行校准重新计算的。
PAR为1 801 μmol·m-2s-1时，授粉后120天薄壳山核桃果实假果皮的Fv/Fm值、Y(Ⅱ)、qP和ETR与授粉后80天相比均未发生明显变化(P>0.05)(表2)，表明薄壳山核桃果实的光合机构比较稳定。
叶绿素荧光参数是研究植物光合作用与环境关系的内在探针，常用来描述植物光合作用机制和光合生理状况的变化，观察反映植物内在的特点(Krause et al., 1991)。Fv/Fm值反映植物果实PSII原初光能转换效率及PSⅡ潜在活性，是植物发生光抑制的敏感指标(梁新华等, 2001；李叶云, 2014)；Y(Ⅱ)是PSⅡ的实际光合效率，反映了光合机构的实际光能转换效率(Genty et al., 1989)；qP为光化学淬灭参数，代表光合能量用于暗反应固定能量的部分，其值越高表示光能中转变为活泼化学能的能量越多，植物对光能的利用效率也越高(杜鹏珍等, 2014)；ETR为表现光合电子传递速率，光合能量的传递速率可以用其值的高低来表示(杨柳青等, 2014)。本研究结果显示，授粉后80至120天，薄壳山核桃果实假果皮的Fv/Fm、Y(Ⅱ)、qP和ETR未发生明显变化(表2)，表明薄壳山核桃果实的光合机构比较稳定，具有较稳定的光合电子传递能力和光化学效率是薄壳山核桃具有较稳定光合能力的原因。
本文的其它图/表
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