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薄壳山核桃果实假果皮的光合特性
张韵,刘涛,张涛,谢乐添,黄坚钦,王正加,胡渊渊
林业科学    2019, 55 (10): 10-18.   DOI: 10.11707/j.1001-7488.20191002
摘要   (374 HTML39 PDF(pc) (1991KB)(127)  

目的: 通过研究薄壳山核桃不同发育时期果实的外观形态和光合特性参数,并结合DCMU抑制果实光合作用对其果实干质量的影响,探讨薄壳山核桃果实假果皮光合作用对果实干物质积累的重要贡献,为充分挖掘薄壳山核桃假果皮光合增产潜力和优势,进一步提高产量的技术途径提供参考。方法: 以薄壳山核桃果实为研究对象,在果实发育的关键时期授粉后80和120天测定果实的干/鲜质量、表面积、气体交换参数、叶绿素荧光参数及假果皮叶绿素(Chl)含量、RuBPC(1,5-二磷酸核酮糖羧化酶)和PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)活性的变化,并从7月15日(相当于75DAP)开始用DCMU对果实光合作用进行抑制处理,每周处理1次,直至9月12日果实收获时,分析DCMU处理对果实果长/果横径、果仁干/鲜质量和含油率的影响作用。结果: 1)从授粉后80~120天,薄壳山核桃果实鲜质量、干质量和表面积分别增加了579.33%、447.74%和227.39%(P < 0.01);2)从授粉后80~120天,PAR=1 300 μmol·m-2s-1时薄壳山核桃果实表观光合速率(Pg)显著降低了24%,但其气孔导度(Gs)与胞间二氧化碳浓度(Ci)未发生显著变化(P>0.05);3)薄壳山核桃果实假果皮叶绿素含量显著降低63.15%(P < 0.05),其RuBPC与PEPC活性分别显著降低56.25%和48.78%(P < 0.05),而其可溶性蛋白含量未发生显著变化(P>0.05);4)PAR=1 801 μmol·m-2s-1时,薄壳山核桃果实假果皮最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学量子效率(Y(Ⅱ))、光化学猝灭系数(qP)和电子传递速率(ETR)未发生显著变化(P>0.05);5)DCMU处理薄壳山核桃后,其果实果长和果横径分别减少5.07%和4.56%(P < 0.05),果仁干质量和鲜质量分别减少12.29%和14.97%(P < 0.05),含油率减少2.48%(P < 0.05)。结论: 随果实发育进程,薄壳山核桃果实假果皮光合能力明显降低。从授粉后80~120天,果实假果皮叶绿素含量、RuBPC酶和PEPC酶活性明显降低是Pg显著下降的原因;而叶绿素荧光参数未发生显著变化,表明果实发育期间其假果皮光合机构稳定。DCMU处理后果实大小以及果实品质明显下降,薄壳山核桃果实光合作用对其果实干物质积累具有重要的作用。



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图1 授粉后80、120天薄壳山核桃果实外部形态的变化
正文中引用本图/表的段落
由图1可知,授粉后80、120天,果实假果皮颜色呈明显变化,与授粉后120天果实相比较,授粉后80天果实假果皮更显绿,这可能是果实生长后期叶绿素降解造成的。经过40天的生长发育,果实长度和宽度均明显增大,果实长度、宽度分别增大56.11%和109.85%。从授粉后80、120天,单果干质量、鲜质量和表面积均显著增加(表1)。授粉后120天,相较于80天,其果实鲜质量、干质量和表面积分别增加了579.33%、447.74%和227.39%,果实光合表面积明显增大。
由图3可知,授粉后80天时,假果皮单位面积叶绿素含量较高,为13.35 mg·dm-2,随发育进程,其叶绿素含量明显降低,授粉后120天时,叶绿素含量下降了63.15%,这与图1发育后期果实假果皮颜色偏黄是一致的。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,在光能吸收和转化中起着重要的作用,是光合作用的基础(刘秀香, 2013)。本研究结果显示,随果实发育进程(授粉后80~120天),薄壳山核桃果实假果皮颜色由绿变黄(图1),这与叶绿素的降解有关,同Hu等(2017)和李艳秋(2006)的研究结果是一致的。研究表明,叶绿素的降解过程是叶片不断衰老的过程(Kurahotta et al., 1987)。本研究结果显示,授粉后80~120天,果实假果皮叶绿素含量下降了63%(图3),这表明叶绿素含量的降低可能是导致果实光合能力下降的原因之一。授粉后80~120天,果实的Gs明显增大,但Ci无显著变化,表明非气孔因素限制可能是果实发育过程假果皮光合速率降低的原因(郑国琦, 2002)。RuBPC酶是碳同化关键酶,其浓度和活性的变化很大程度上决定光合速率的变化(Lawlor et al., 1989)。RuBPC酶通常是光合组织中主要的可溶性蛋白,大约占到50%左右(Makino et al., 1983)。本研究结果显示,授粉后120天时假果皮的的RuBPC酶活性为授粉后80天时的一半,但单位面积上的可溶性蛋白含量几乎保持不变(图4A、C),可能是由于核桃科果实假果皮含有大量的可溶性蛋白质(包括RuBPC酶),但并没有完全活化(Warren et al., 2004)。RuBPC是一种重要的氮储存形式,可为后期种仁的充实提供物质保障(Warren et al., 2002)。因此,可认为在授粉后120天,薄壳山核桃果实假果皮较高的可溶性蛋白含量可以作为一个有效的供氮源,可使薄壳山核桃树有更强的适应能力。但要证实这一假说,还得需要进一步的研究。PEPC酶与果实的光合作用再固定呼吸作用放出的CO2相关(Blanke et al., 1991)。授粉后80~120天,PEPC酶活性显著降低(图4 B),这可能是由于其果实CO2再固定能力下降有关(Blanke et al., 1987)。综上所述,授粉后80~120天,薄壳山核桃果皮叶绿素含量、RuBPC酶及PEPC酶活性的降低是其Pg明显降低的原因。
本文的其它图/表