浙江省不同发生区松材线虫表型变异

doi:10.11707/j.1001-7488.LYKX20220760

摘要/Abstract

摘要：

目的: 探究不同发生区不同地形条件下松材线虫表型变异和形态特征分化规律，为揭示松材线虫形态适应机制和表型溯源可行性提供参考。方法: 选定松材线虫入侵较早的浙江省为抽样区，对省内松材线虫疫区进行划分，以松材线虫入侵时间和地形为指标选定省内18个区县19个采样点作为样本采集点，通过采集浙江省内不同入侵时间、不同地形的松材线虫进行分离和纯化，测定雌、雄成虫与个体发育、取食、生殖相关的体长、体宽、中食道球宽、口针长、尾长、肛门处体宽、交合刺长7个形态学指标，采用变异分析、聚类分析等方法，探究松材线虫的形态适应性，明确差异性形态指标。结果: 1）浙江省不同地区松材线虫存在丰富的表型变异，松材线虫雌虫在多个形态指标上显著大于雄虫；变异分析结果显示，松材线虫的形态变异优先发生在与取食相关的形态指标上，在雌、雄虫形态指标中，中食道球宽及口针长变异较大，体长和尾长变化较为稳定，交合刺长是松材线虫雄虫变异较小的形态指标。2）多指标的层次聚类分析显示，19个采样点的松材线虫雌、雄成虫均分为不同的3支，但雌、雄虫层次聚类结果不一致，松材线虫雄虫聚类结果呈现与个体生殖指标相关，雌虫聚类结果呈现与个体生长发育指标相关，聚类结果与松材线虫的入侵时间及定殖地形之间未表现出明显的规律性，PLS-DA分析结果显示，体长、体宽以及尾长是雌虫聚类的主要形态指标，体长、尾长以及交合刺长是雄虫聚类的主要形态指标。3）松材线虫在环境适应中，形态会发生变化，北部松材线虫种群体型大于南部种群，定殖区松材线虫体型大于入侵区，海拔对松材线虫雌虫形态有影响。4）雌、雄成虫在环境适应中，雌虫形态形成差异性的速率大于雄虫，雌性的形态变异趋向于个体生长发育，而雄虫则趋向于生殖发育。结论: 地形及入侵时间会对松材线虫形态产生影响，松材线虫形态变异主要发生在与取食相关的特征上，体长、尾长、交合刺长等变异较小的形态特征可能是松材线虫大范围表型溯源的关键指标，雌、雄成虫形态变异程度及方向不一致。

关键词: 松材线虫, 松材线虫病, 形态特征, 表型变异, 形态分化

Abstract:

Objective: This study aims to reveal the morphological adaptation mechanism and provide important information for phenotypic tracing of Bursaphelenchus xylophilus, by investigating the morphological characteristics and phenotypic variation of B. xylophilus under different terrain conditions in different infected areas. Method: Zhejiang Province, where the pine wood nematode invaded earlier, was selected as the sampling area. The pine wood nematode epidemic areas in Zhejiang Province were divided into 18 districts and 19 regions based on the invasion time and the topographic habitats of pine wood nematode, where the samples were collected and the nematode was isolated and purified. Seven morphological indices related to adult female and male nematodes, individual development, feeding, and reproduction were determined. These indices included body length, body width, median bulb width, stylet length, tail length, anus body width, and spicule length. The phenotypic variation of B. xylophilus was analyzed by hierarchical cluster analysis and variation analysis to identify distinct morphological indicators. Result: 1) There are abundant phenotypic variations in B. xylophilus adults in different regions of Zhejiang Province, and female nematodes were significantly larger than males in several morphological indices. The results of variation analysis showed that the morphological variation of B. xylophilus primarily occurred in feeding-related morphological indices. Among the morphological indicators of female and male nematodes, median bulb width and stylet length of male and female adults varied significantly, while the body length and tail length were relatively stable morphological indicators. The spicule length was a morphological feature with less variation in male pine wood nematodes. 2) Hierarchical clustering analysis with multiple indicators showed that the female and male adult pine wood nematodes from the 19 sampling regions were all divided into three different clusters, but the clustering results of female and male were inconsistent. The clustering results of male nematodes were related to individual reproductive indices, while those of female nematodes were related to individual growth and development indices. There was randomness in relation to the invasion time and colonization habitat of the pine wood nematodes. PLS-DA analysis indicates that body length, body width, and tail length were the main morphological indicators for clustering female nematodes, while body length, tail length, and spicule length were the main indicators for clustering male nematodes. 3) The morphology of B. xylophilus changed in environmental adaptation, with the nematode morphology of northern populations larger than that of southern populations, and the morphology of nematodes in colonized areas larger than that in invaded areas. Altitude had an impact on the morphology of female. 4) In environmental adaptation, the rate of morphological differentiation in females was greater than that in males. The morphological variation of females tended towards individual growth and development, while that of males tended towards reproductive development. Conclusion: Terrain and invasion time affect the morphology of pine wood nematode, and the significant phenotype variations of B. xylophilus mainly occur in the morphological characteristics related to feeding. Body length, tail length and spicule length may be key morphological features for phenotype tracing of B. xylophilus on a large scale. The degree and direction of variation in female and male adults are inconsistent.

Key words: Bursaphelenchus xylophilus, pine wood disease, morphological characteristics, phenotypic variation, morphological diversifications

中图分类号:

S763.3

李志红,张威,赵新康,舒金平,王浩杰. 浙江省不同发生区松材线虫表型变异[J]. 林业科学, 2025, 61(1): 137-149.

Zhihong Li,Wei Zhang,Xinkang Zhao,Jinping Shu,Haojie Wang. Phenotypic Variation of Bursaphelenchus xylophilus in Different Occurrence Areas of Zhejiang Province[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2025, 61(1): 137-149.

图/表 12

表1

表2

表3

浙江地区松材线虫雌虫6个形态指标测量值①"

地区 Areas	L /μm Mean ± SE （range scale）	L_W /μm Mean ± SE （range scale）	L_ST /μm Mean ± SE （range scale）	W_MB /μm Mean ± SE （range scale）	L_T /μm Mean ± SE （range scale）	W_AB /μm Mean ± SE （range scale）
文成 Wencheng	939.61±11.61 （830.45~1 098.97）	27.35±0.46 （23.01~33.27）	14.94±0.26 （11.79~17.91）	14.75±0.36 （10.74~18.41）	32.68±0.77 （24.16~39.88）	11.91±0.28 （9.10~14.89）
瑞安 Ruian	1 034.35±11.94 （944.41~1 217.44）	27.88±0.42 （24.52~33.95）	14.06±0.24 （11.74~16.43）	14.28±0.25 （11.91~16.32）	33.77±0.66 （27.87~41.84）	11.53±0.15 （10.32~13.92）
龙湾 Longwan	985.86±10.88 （903.26~1 131.80）	25.85±0.34 （22.57~29.71）	14.63±0.31 （11.37~18.92）	13.29±0.28 （10.37~16.48）	33.42±0.71 （23.69~39.63）	11.69±0.19 （10.29~13.98）
富阳 Fuyang	987.38±17.22 （850.98~1 159.76）	28.26±0.54 （24.24~34.98）	14.16±0.23 （11.14~17.17）	14.37±0.34 （11.13~18.77）	34.94±0.56 （29.60~40.23）	11.61±0.21 （10.13~14.49）
长兴 Changxing	1 099.74±14.78 （949.18~1 229.83）	29.46±0.37 （25.33~34.50）	14.59±0.33 （12.00~18.50）	14.62±0.26 （11.97~17.12）	36.16±0.59 （29.92~41.19）	12.01±0.21 （10.10~14.32）
安吉 Anji	1 031.69±13.26 （911.08~1 153.61）	28.38±0.50 （24.37~34.74）	14.90±0.26 （11.95~17.08）	14.36±0.26 （10.71~17.04）	34.19±0.55 （28.91~41.71）	11.67±0.22 （10.07~14.63）
嵊州 Shengzhou	892.70±6.17 （838.88~978.64）	24.24±0.25 （21.08~27.65）	14.48±0.25 （12.35~17.71）	13.77±0.24 （10.91~17.37）	32.75±0.44 （28.65~38.56）	11.25±0.15 （9.68~13.09）
建德 Jiande	964.55±10.67 （887.86~1 088.43）	26.80±0.40 （23.11~31.17）	15.23±0.25 （12.00~17.84）	13.85±0.18 （12.11~16.27）	33.75±0.66 （25.28~40.62）	12.24±0.19 （10.35~14.28）
仙居 Xianju	1 018.63±14.59 （864.59~1 208.49）	28.62±0.62 （23.01~38.49）	15.12±0.25 （13.07~18.17）	14.76±0.20 （12.82~16.77）	34.79±0.57 （27.25~40.09）	11.77±0.18 （10.00~13.42）
婺城 Wucheng	988.59±11.85 （893.54~1 113.64）	29.82±0.87 （23.22~40.08）	14.68±0.34 （10.29~18.66）	14.78±0.32 （11.29~18.46）	34.30±0.39 （28.67~37.93）	11.68±0.20 （10.14~14.93）
武义 Wuyi	959.77±12.29 （858.92~1 137.13）	26.80±0.39 （23.26~32.65）	14.48±0.29 （11.73~17.29）	13.97±0.28 （10.60~16.74）	34.18±0.59 （27.20~39.83）	11.89±0.24 （10.17~15.24）
龙游 Longyou	961.77±10.81 （876.35~1 099.89）	26.22±0.36 （23.59~31.91）	14.92±0.27 （11.72~17.77）	13.77±0.27 （11.07~16.99）	34.48±0.55 （29.29~39.98）	11.73±0.20 （10.19~14.32）
洞头 Dongtou	1 046.80±13.61 （913.10~1 221.75）	30.29±0.60 （25.28~39.15）	13.94±0.27 （11.37~16.37）	14.87±0.25 （11.97~17.68）	35.07±0.50 （30.26~39.81）	11.45±0.17 （10.04~13.68）
舟山 Zhoushan	1 015.77±15.25 （836.94~1 243.48）	26.68±0.44 （22.47~34.65）	14.92±0.17 （12.57~16.32）	14.28±0.23 （12.28~16.92）	32.95±0.56 （27.00~40.80）	12.29±0.26 （10.10~16.12）
象山 Xiangshan	1 042.29±15.53 （918.63~1 248.53）	31.41±0.77 （25.04~41.34）	13.93±0.21 （11.39~15.92）	14.90±0.16 （13.16~16.57）	34.67±0.64 （28.74~44.27）	11.71±0.16 （10.07~13.68）
缙云 Jinyun	1 025.29±13.82 （925.05~1 195.86）	29.26±0.72 （24.44~39.21）	14.96±0.22 （12.43~16.92）	14.38±0.24 （11.72~16.32）	34.72±0.56 （28.79~40.23）	11.88±0.20 （10.12~13.88）
莲都 Liandu	989.70±11.04 （890.66~1 119.67）	25.62±0.31 （22.10~28.79）	15.00±0.27 （12.28~17.82）	12.90±0.27 （10.40~16.38）	33.00±0.49 （29.00~38.59）	12.23±0.23 （10.18~14.64）
遂昌东峰村 Dongfeng Village in Suichang	1 049.41±13.77 （913.63~1 230.84）	27.01±0.52 （23.13~33.51）	14.99±0.14 （13.42~16.63）	15.12±0.19 （13.36~17.53）	32.07±0.65 （25.30~41.23）	11.68±0.16 （10.43~13.68）
遂昌公侯寺 Gonghou Temple in Suichang	1 004.97±10.86 （902.81~1 122.51）	28.31±0.54 （23.07~37.15）	14.74±0.30 （12.00~18.13）	14.24±0.26 （11.24~18.41）	34.39±0.74 （27.20~41.63）	11.37±0.19 （9.94~13.45）

表3

表4

浙江地区松材线虫雄虫7个形态指标测量值"

地区 Areas	L /μm Mean ± SE （range scale）	L_W /μm Mean ± SE （range scale）	L_ST /μm Mean ± SE （range scale）	W_MB /μm Mean ± SE （range scale）	L_T /μm Mean ± SE （range scale）	W_AB /μm Mean ± SE （range scale）	L_SP /μm Mean ± SE （range scale）
文成 Wencheng	843.37±5.45 （790.35~892.95）	24.84±0.34 （22.17~30.39）	14.24±0.24 （11.52~17.04）	14.23±0.29 （11.64~16.79）	30.77±0.44 （25.91~35.03）	17.79±0.56 （13.47~20.76）	28.40±0.31 （25.01~30.47）
瑞安 Ruian	928.52±12.41 （839.02~1 095.27）	29.19±0.71 （23.83~39.34）	14.00±0.31 （10.94~17.22）	14.28±0.30 （10.50~17.16）	29.55±0.50 （24.37~37.76）	17.88±0.40 （14.55~21.49）	29.66±0.49 （25.33~35.65）
龙湾 Longwan	844.47±6.79 （777.46~928.01）	25.05±0.51 （21.41~31.30）	13.47±0.32 （10.17~17.04）	12.94±0.29 （10.17~17.04）	29.55±0.45 （24.16~34.50）	17.02±0.39 （11.25~21.17）	27.66±0.44 （24.00~33.63）
富阳 Fuyang	899.99±12.86 （780.34~1 054.40）	26.34±0.50 （22.00~31.45）	14.71±0.32 （11.29~17.68）	13.82±0.28 （10.34~16.63）	31.37±0.78 （24.55~39.79）	16.27±0.27 （12.99~19.06）	28.54±0.33 （25.01~31.92）
长兴 Changxing	918.85±8.16 （852.64~1 017.51）	25.42±0.34 （21.87~30.65）	14.27±0.33 （11.52~19.49）	13.65±0.22 （11.08~15.89）	29.61±0.50 （25.23~35.41）	17.75±0.26 （14.33~20.18）	29.95±0.54 （24.47~35.59）
安吉 Anji	877.99±9.06 （774.41~963.60）	24.58±0.32 （20.84~28.16）	13.68±0.33 （11.12~17.73）	12.59±0.29 （10.09~16.01）	28.12±0.45 （23.11~32.91）	16.92±0.19 （14.28~18.88）	27.75±0.29 （24.03~30.92）
嵊州 Shengzhou	819.62±6.52 （757.61~909.87）	23.54±0.39 （19.84~29.81）	14.07±0.26 （11.07~16.30）	12.78±0.21 （10.15~14.68）	27.84±0.38 （24.79~33.69）	16.89±0.25 （14.32~20.52）	27.29±0.38 （24.00~32.22）
建德 Jiande	866.81±8.07 （796.69~980.53）	26.30±0.48 （21.61~32.13）	14.15±0.34 （10.29~17.18）	13.28±0.25 （10.50~16.47）	28.26±0.39 （24.34~31.74）	18.24±0.23 （15.52~21.18）	27.90±0.43 （24.52~33.98）
仙居 Xianju	866.85±10.19 （760.96~964.65）	25.57±0.38 （20.76~30.75）	14.29±0.26 （11.95~18.04）	13.85±0.24 （11.39~16.87）	27.87±0.41 （23.29~35.07）	16.98±0.30 （14.63~20.34）	29.09±0.29 （27.06~31.99）
婺城 Wucheng	869.80±8.99 （796.27~980.74）	26.85±0.65 （21.41~35.78）	14.05±0.25 （11.53~17.17）	13.87±0.34 （10.41~17.68）	28.82±0.48 （24.55~36.19）	17.24±0.19 （14.87~19.46）	28.55±0.28 （25.32~31.82）
武义 Wuyi	844.41±7.86 （788.39~955.53）	24.70±0.39 （20.43~28.06）	13.91±0.21 （11.68~16.25）	13.64±0.27 （10.85~16.38）	28.78±0.43 （23.47~32.62）	16.99±0.25 （14.69~19.62）	27.51±0.45 （25.03~31.25）
龙游 Longyou	884.89±11.24 （806.27~1 026.88）	25.65±0.44 （21.19~31.68）	14.39±0.34 （10.64~17.52）	13.07±0.27 （10.13~15.74）	29.39±0.39 （25.28~33.51）	16.50±0.27 （13.56~19.28）	28.03±0.37 （25.13~33.19）
洞头 Dongtou	895.77±11.92 （793.39~1 033.83）	26.93±0.50 （22.72~33.19）	13.49±0.29 （10.03~16.40）	13.67±0.21 （11.73~15.74）	28.19±0.42 （23.08~32.69）	17.77±0.21 （15.53~20.48）	28.88±0.48 （24.89~34.67）
舟山 Zhoushan	904.59±15.53 （754.40~1 063.86）	24.76±0.65 （18.50~33.68）	13.72±0.29 （11.07~16.27）	13.99±0.26 （11.41~16.32）	29.64±0.64 （23.33~36.17）	16.90±0.37 （14.08~21.35）	27.86±0.48 （23.41~33.99）
象山 Xiangshan	871.92±8.14 （779.91~982.21）	24.98±0.40 （21.22~30.35）	13.12±0.20 （10.41~15.65）	13.32±0.28 （10.99~16.87）	29.83±0.39 （26.03~33.41）	16.80±0.27 （14.15~20.34）	29.08±0.42 （24.37~36.94）
缙云 Jinyun	884.79±11.31 （794.96~1 058.93）	25.49±0.41 （22.09~30.68）	14.05±0.27 （10.68~17.87）	13.48±0.26 （11.13~17.10）	29.67±0.40 （25.92~36.38）	17.10±0.25 （14.08~19.97）	28.80±0.41 （25.57~35.20）
莲都 Liandu	889.13±9.68 （794.43~1 033.19）	25.30±0.47 （21.67~33.40）	13.45±0.26 （10.51~16.74）	13.40±0.25 （10.51~16.74）	27.89±0.53 （23.12~32.90）	17.44±0.24 （15.08~20.21）	27.63±0.58 （19.17~35.29）
遂昌东峰村 Dongfeng Village in Suichang	877.23±10.24 （769.73~977.41）	26.04±0.53 （21.49~31.42）	14.36±0.22 （11.72~16.43）	14.04±0.28 （10.68~16.90）	28.45±0.50 （23.96~36.65）	16.07±0.43 （12.07~20.80）	27.64±0.34 （24.27~31.01）
遂昌公侯寺 Gonghou Temple in Suichang	867.13±7.34 （804.57~946.25）	25.21±0.37 （21.68~29.34）	13.99±0.21 （12.08~16.47）	13.54±0.25 （10.48~16.18）	27.92±0.44 （23.09~33.76）	16.72±0.26 （14.11~19.57）	27.95±0.30 （25.39~33.03）

表4

图1

图2

图3

图4

表5

表6

图5

图6

参考文献 0

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取样地形 Sampling landform	取样地区 Sample sites	地区简写 Abbreviation	入侵时间 Invasive time	经纬度 Latitude and longitude	虫株数量 No. of PWN
浙北平原	安吉 Anji	AJ	2005	30°30′N，119°29′E	10
Northern plains of Zhejiang	长兴 Changxing	CX	1995	31°3′N，119°41′E	10
	富阳 Fuyang	FY	1995	30°3′N，119°57′E	10
丘陵	仙居 Xianju	XJ	2013	28°50′N，120°44′E	10
Hilly	嵊州 Shengzhou	SZ	2006	29°31′N，120°44′E	10
	建德 Jiande	JD	2010	29°24′N，119°15′E	10
山地	莲都 Liandu	LD	2010	28°35′N，119°51′E	10
Mountain	缙云 Jinyun	JY	2003	28°43′N，119°57′E	10
	遂昌 Suichang	SCG/SCD	2018/2011	28°37′N，119°9′E	20
				28°37′N，119°19′E
盆地	武义 Wuyi	WY	2011	28°55′N，119°54′E	10
Basin	龙游 Longyou	LY	2015	28°57′N，119°8′E	10
	婺城 Wucheng	WUC	2011	29°9′N，119°38′E	10
浙南平原	瑞安 Ruian	RA	2008	27°45′N，120°31′E	10
Southern plains of Zhejiang	龙湾 Longwan	LW	2013	27°55′N，120°45′E	10
	文成 Wencheng	WC	2019	27°45′N，120°0′E	10
附属岛屿	象山 Xiangshan	XS	1991	29°18′N，121°53′E	10
Island	洞头 Dongtou	DT	2007	27°51′N，121°3′E	10
	舟山 Zhoushan	ZS	2007	30°14′N，122°19′E	10

步骤 Procedure	引物名 Primers	扩增长度 Amplification length/bp	引物序列Sequences	PCR反应条件 PCR conditions
第一轮 First round of PCR	BXY-2-1-F	750	5’-GATTCGCGTCGTTCCGCCTA-3’
第一轮 First round of PCR	BXY-2-1-R	750	5’-GGAACAAACGCTCCGCTAAA-3’
第二轮 Second round of PCR	BXY-2-2-F	372	5’-CGTGCTGTTGTTGAGTTGGC-3’
第二轮 Second round of PCR	BXY-2-2-R	372	5’-AGACGACTGTCACAACGTGC-3’

性别 Gender	地形 Landform	L /μm	L_W /μm	L_ST /μm	W_MB /μm	L_T /μm	W_AB /μm	L_SP /μm
雄虫Male	浙北平原 Northern plains of Zhejiang	898.95±6.10a	25.45±0.24a	14.22±0.19a	13.35±0.16a	29.70±0.37ab	16.98±0.15a	28.75±0.25a
	丘陵Hilly	851.09±5.32c	25.13±0.27a	14.17±0.16a	13.30±0.14a	27.99±0.23b	17.37±0.16a	28.09±0.22a
	山地Mountain	879.57±4.88b	25.51±0.22a	13.96±0.12a	13.61±0.13a	28.48±0.24b	16.83±0.16a	28.01±0.21a
	盆地Basin	866.37±5.69bc	25.73±0.30a	14.12±0.16a	13.53±0.17a	28.99±0.25ab	16.91±0.14a	28.03±0.18a
	浙南平原 Southern plains of Zhejiang	872.12±6.54b	26.36±0.38a	13.90±0.17a	14.02±0.19a	29.95±0.27a	17.95±0.27a	28.57±0.25a
	岛屿Island	890.76±7.14a	25.55±0.32a	13.44±0.15b	13.66±015a	29.22±0.29ab	17.16±0.18a	28.61±0.27a
雌虫Female	浙北平原 Northern plains of Zhejiang	1 039.60±9.95a	28.70±0.28b	14.55±0.16ab	14.45±0.17a	35.09±0.34a	11.77±0.12a	—
	丘陵Hilly	958.63±8.34b	26.55±0.32c	14.94±0.15a	14.13±0.13a	33.76±0.33ab	11.75±0.11a	—
	山地Mountain	1 017.34±6.48a	27.55±0.30c	14.92±0.12a	14.15±0.14a	33.54±0.32b	11.79±0.10a	—
	盆地Basin	970.04±6.80b	27.61±0.38bc	14.69±0.17ab	14.17±0.17a	34.32±0.29ab	11.77±0.12a	—
	浙南平原 Southern plains of Zhejiang	986.61±7.73b	27.03±0.25c	14.54±0.14ab	14.11±0.18a	33.29±0.41b	11.71±0.12a	—
	岛屿Island	1 034.96±8.49a	29.46±0.40a	14.26±0.16b	14.68±0.13a	34.23±0.34ab	11.81±0.12a	—

性别 Gender	地区 Areas	L/μm	L_W/μm	L_ST/μm	W_MB/μm	L_T/μm	W_AB/μm	L_SP/μm
雄虫Male	SCD	877.23±10.24a	26.04±0.53a	14.36±0.22a	14.04±0.28a	28.45±0.50a	16.07±0.43a	27.64±0.34a
雄虫Male	SCG	867.13±7.34a	25.21±0.37a	13.99±0.21a	13.54±0.25a	27.92±0.44a	16.72±0.26a	27.95±0.30a
雌虫Female	SCD	1 049.41±13.77a	27.01±0.52a	14.99±0.14a	15.12±0.19a	32.07±0.65b	11.68±0.16a	—
雌虫Female	SCG	1 004.97±10.86b	28.31±0.54a	14.74±0.30a	14.24±0.26b	34.39±0.74a	11.37±0.19a	—

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