不同移栽时期对‘凤丹’牡丹植株生长效应及其综合评价

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190807

文章信息

刘春洋, 史田, 史国安, 杨林菲, 范学峰, 高双成, 张改娜.

Liu Chunyang, Shi Tian, Shi Guo, Yang Linfei, Fan Xuefeng, Gao Shuangcheng, Zhang Gaina.

Effects of Different Transplanting Periods on Growth of Tree Peony 'Fengdan' Seedlings and the Comprehensive Evaluation

林业科学, 2019, 55(8): 54-62.

Scientia Silvae Sinicae, 2019, 55(8): 54-62.

DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190807

文章历史

收稿日期：2018-07-23

修回日期：2019-05-19

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刘春洋

史田

史国安

杨林菲

范学峰

高双成

张改娜

引用本文

刘春洋, 史田, 史国安, 杨林菲, 范学峰, 高双成, 张改娜. 2019. 不同移栽时期对‘凤丹’牡丹植株生长效应及其综合评价. 林业科学, 55(8): 54-62.

Liu Chunyang, Shi Tian, Shi Guo, Yang Linfei, Fan Xuefeng, Gao Shuangcheng, Zhang Gaina. 2019. Effects of Different Transplanting Periods on Growth of Tree Peony 'Fengdan' Seedlings and the Comprehensive Evaluation. Scientia Silvae Sinicae, 55(8): 54-62. DOI: 10.11707/j.1001-7488.20190807

不同移栽时期对‘凤丹’牡丹植株生长效应及其综合评价

刘春洋¹ , 史田¹ , 史国安¹ , 杨林菲² , 范学峰² , 高双成¹ , 张改娜¹

1. 河南科技大学牡丹学院洛阳市牡丹生物学重点实验室牡丹种质创新与精深加工河南省工程实验室洛阳 471003;
2. 洛阳市气象局洛阳 471023

收稿日期：2018-07-23; 修回日期：2019-05-19

基金项目：国家自然科学基金项目（31372098）；河南省自然科学基金项目（162300410075）；河南省科技攻关重点项目（142102110124）；河南省气象局科技攻关项目（Z201622）

通讯作者：史国安

摘要： 【目的】 探究'凤丹’牡丹种苗的最适移栽时期，为其丰产栽培技术提供参考。【方法】 以3年生'凤丹’牡丹实生种苗为试验材料，设置8个移栽时期，通过大田对比试验，分析移栽后根系活力、叶片光合性能及生物量的变化；采用主成分分析和综合评价的方法对不同移栽时期的成苗效果进行评价。【结果】 移栽期可能通过移栽时气温、土壤温度和移栽后土壤积温等环境因素影响'凤丹’牡丹新根和植株的发育，适时移栽显著促进牡丹苗体的生长发育。在不同的移栽时期，'凤丹’牡丹植株生长期间的新根总数、木质化新根数、根系活力、叶面积、叶片SPAD值、净光合速率、枝条粗度、根生物量、枝条生物量、总生物量和壮苗指数均有一定差异，而枝条长度和根冠比没有显著差异。9月29日与11月28日移栽相比，单株木质化新根质量和叶面积分别增加了90.26%和51.22%，根系活力和净光合作用速率分别提高了93.53%和60.98%，单株生物量增加了46.00%。经通径分析、主成分分析和综合评价表明：9月29日移栽的'凤丹’牡丹成苗效果最好。【结论】 本研究依据植株生物量、壮苗指数与移栽期气象环境要素的依赖关系，明确9月中旬至10月下旬，日均气温15~20℃气侯条件，是'凤丹’牡丹的最适移栽期。

关键词：牡丹 ‘凤丹’ 移栽时期根系活力光合特性生物量壮苗指数

Effects of Different Transplanting Periods on Growth of Tree Peony 'Fengdan' Seedlings and the Comprehensive Evaluation

Liu Chunyang¹, Shi Tian¹, Shi Guo¹, Yang Linfei², Fan Xuefeng², Gao Shuangcheng¹, Zhang Gaina¹

1. Luoyang Key Laboratory of Peony Biology, Engineering Laboratory of Peony Germplasm Enhancement and Intensive Processing of Henan Province, College of Mudan, Henan Univerity of Science and Technology, Luoyang 471003;
2. Meteorological Bureau of Luoyang Luoyang 471023

Abstract: 【Objective】 Transplanting of tree peony seedlings si usually carried out in autumn. In recent years, with the expansion of cultivating area of tree peony Paeonia ostii 'Fengdan', large-scale late transplanting has appeared due to the lack of standardized transplanting technical guidance, resulting in poor plant growth, which directly affects the production efficiency. The purpose of this study is to explore the optimum transplanting period of tree peony 'Fengdan' seedlings and provide technological advice for itsrapid and high-yield cultivation. 【Methods】 Three-year-old seedlings of P. ostii 'Fengdan' were used as experimental materials. Eight transplanting periods were set up. The changes of root activity, leaf photosynthetic performance and biomass after transplanting were detected by a field comparison experiment, and the effect of different transplanting period son seedling formation wase valuated by principal component analysis and comprehensive evaluation. 【Result】 Transplanting dates were able to affect growth and development of new roots and shoots of the tree peony 'Fengdan' seedlings probably through environmental factors such as air and soil temperature, and soil accumulated temperature after transplanting. The timely transplanting significantly improved the growth and development of tree peony seedlings. There were differences in the total number of newborn roots, the number of lignified newborn roots, root activity, leaf area, leaf SPAD value, net photosynthetic rate, shoot thickness, root biomass, shoot biomass, total biomass, and seedling index of the seedlings among the 8 transplanting dates. The results showed that the number of lignified newborn roots, leaf area, root activity, net photosynthetic rate, biomass of seedlings transplanted in late September increased by 90.26%, 51.22%, 93.53%, 60.98%, and 46.00%, respectively, compared to those of seedlings transplanted in late November. Path analysis, principal component analysis and comprehensive evaluation showed the plants transplanted in late September grew best. 【Conclusion】 According to relationships between the biomass, seedling index, and environmental factors, the transplanting periods of tree peony 'Fengdan' seedlings could be divided into the optimum transplanting period (mid-September to late October, daily mean air temperature of 15-20℃), the relatively suitable transplanting period (the end of August to early September or the end of October to mid-November, 25℃ > daily mean air temperature > 20℃, or 15℃ > daily mean air temperature > 10℃), and the unsuitable transplanting period (before the end of August or later than late November, daily mean air temperature> 25℃, or daily mean air temperature < 10℃).It is suggested that the rational production of tree peony 'Fengdan' should be arranged during the optimum transplanting period according to characteristics of local autumn climate, which lays a foundation for rapid and high-yield cultivation of tree peony 'Fengdan'.

Key words: tree peony 'Fengdan' transplanting period root activity photosynthetic characteristics biomass seedling index

牡丹(Paeonia)是原产我国的特色植物资源，已经有1 500多年的栽培历史，经历了药用、观赏和综合利用3个历史发展阶段(史国安等，2014)，其中牡丹籽油的开发利用是综合利用的重要标志。‘凤丹’牡丹(P. ostii ‘Fengdan’)由杨山牡丹(P. ostii)长期栽培演化形成的观赏兼药用的牡丹品种群，是多年生小灌木，主要依靠种子育苗进行扩大繁殖(周琳等，2014；杨振晶等，2015)，具有植株高大、适应性强、结实率高、籽油品质优等特点(李嘉珏等，2011)，是我国中原、江南和西南地区的主栽品种类型(李育材，2014；Cui et al., 2017)。传统上中原地区在秋季“秋分”前后，将育成的‘凤丹’牡丹种苗移栽到生产田，经过3~5年的管理进入结籽丰产期，而移栽时期和配套技术是实现牡丹快速成林的重要环节。闫秀强(2014)认为，‘凤丹’牡丹移栽时间一般为9—10月，最迟不能超过11月中旬。马如花等(2018)建议干旱半干旱浅山区采用秋季覆土斜栽技术来提高油用牡丹成活率和生长量。李艳霞等(2017)将菏泽和洛阳的‘凤丹’牡丹种苗引种到周口市试种，认为栽植时间是引种成功的决定因子，适宜移栽时期为9月下旬10月上旬。这些传统的牡丹栽植生产经验缺少系统全面的深入研究分析，尚未形成能够有效地指导规范化牡丹生产的配套移栽技术规程。近年来，我国‘凤丹’牡丹种植面积快速增长，河南洛阳、山东菏泽等地出现了一批规划种植面积过万公顷的种植大户，牡丹种苗移栽任务重、时间紧的矛盾开始凸现。鉴于目前牡丹种苗移栽过程中存在的盲目性，亟待确定‘凤丹’牡丹的适宜移栽时期。本研究通过设置不同的牡丹种苗移栽时期，对移栽后牡丹苗体的生长状况进行对比分析，确定‘凤丹’牡丹种苗的最适移栽时期，以期为提高牡丹移栽效果和丰产栽培提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验在河南科技大学周山校区进行，实验田土壤为褐土，质地中壤，pH7.6，有机质11.25 g ·kg^-1，碱解氮51.4 mg ·kg^-1，速效磷8.7 mg ·kg^-1，速效钾132.5 mg ·kg^-1。移栽前结合深翻土地，施用3%呋喃丹颗粒剂(3.0 kg ·667 m^-2)防治蛴螬等地下虫害。

1.2 试验处理

试验采用自行繁育的3年生油用牡丹‘凤丹’实生种苗，于2014年8月15日—11月28日，每间隔15天为1个移栽时期，共设8个移栽时期(记为P1~P8)。每次移栽所需种苗均当日起苗，选取长势一致、苗体健壮、无病害的种苗，根茎(6.5±0.5)mm，剪去断根及过长根系(保留10~12 cm)，使种苗根量均一，移栽后浇定根水，平茬(保留枝条长度3~5 cm)并覆土3 cm保墒。试验小区双行种植，行距50 cm，株距25 cm，长度6 m, 小区面积5 m², 重复3次。

1.3 试验方法 1.3.1 环境观测

通过自动气象站记录大气温度、湿度、降雨量和0~20 cm土壤相关指标的变化。

1.3.2 光合性能指标测定

在2015年5月中旬(05-16)，选择晴天上午9:00—11:00用LI-6400XT便携式光合仪测定合作用指标(周曙光等，2010；张兴华等，2015；王海青等，2015)。测定植株中上部外围叶片2片，每处理测定3株。用CCM200叶绿素测定仪测定叶片SPDA值。同步每处理随机选择5株，摘取全部复叶，置于铺有湿报纸的聚乙烯箱中，迅速带回实验室，分离小叶称量鲜样质量，以比叶质量法测定叶面积。参照Penuelas(1998)的方法计算瞬时水分利用效率, 即WUE=P_n/Tr。

1.3.3 根系指标

2015年5月中旬, 测定光合速率同步进行根系生长指标，每处理随机选择5株整株取样。浇透水后深挖40 cm，尽量保全根系，将带土团的牡丹植株置于铺有湿报纸的聚乙烯箱中，迅速带回实验室洗净根部泥土。取须根用TTC(氯化三苯基四氮唑)还原法测定测定根系活力(赵世杰等，2002)。将根系按增粗木质化新根和幼嫩须根分别统计、称量。

1.3.4 壮苗指数

2015年9月中旬，牡丹植株叶片大部分开始焦枯脱落后，去除残留复叶或叶柄，每处理随即选择9株整株取样。挖取牡丹苗体、清洗干净附着的泥土。测量枝条长度、基部粗度后，将枝条、根系分开，分别置于105 ℃干燥箱中杀青30 min，在85 ℃烘干至恒定质量，分别称量各单株的枝条和根干样质量。参照戴小红等(2016)的方法加以改进，按照“根苗比=单株根干样质量/单株枝条干样质量”和“壮苗指数=植株枝条长度/植株枝条粗度×单株生物量”，分别统计牡丹苗体的根苗比和壮苗指数。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel2003和SPSS19.0进行相关数据的分析整理和统计分析。其中，气象环境因素与牡丹苗体生长指标的多重比较，在对移栽期环境因子与壮苗指数的线性回归分析的基础上进行通径分析，然后再对牡丹苗体生长指标的主成分分析的基础上对不同移栽时期植株的生长效果进行综合评价。

2 结果与分析 2.1 移栽时期对‘凤丹’牡丹生长的影响 2.1.1 移栽时期对根系发育的影响

移栽时期对‘凤丹’牡丹根系发育有显著影响(表 1)。牡丹移栽时经过修根整理过程，以利于根系恢复生长，良好的新根发育是牡丹移栽成活的基础。一般情况下，牡丹秋季移栽后10~15天开始有新根的形成，当年形成的须根在次年4—5月开始增粗木质化。而新根总数和幼嫩须根数量及鲜样质量随移栽时期的早晚呈现下降的趋势。其中，新根总鲜样质量、木质化新根发育程度和根系活力随移栽时期的早晚呈现先增加后降低的趋势，以9月中旬—10月下旬移栽发育最好，单株木质化新根数量和鲜样质量均最大。9月29日与11月28日移栽相比，单株木质化新根质量和根系活力分别增加了90.26%和93.53%。以上结果表明，适时移栽可以显著的促进牡丹新根的生长发育。

表 1 移栽时期对‘凤丹’牡丹植株新根发育的影响^① Tab.1 Effect of transplanting period on newborn root development of tree peony 'Fengdan' seedlings

表 1 移栽时期对‘凤丹’牡丹植株新根发育的影响^①

Tab.1 Effect of transplanting period on newborn root development of tree peony 'Fengdan' seedlings

移栽时期 Trans- planting period	新根Newborn root		木质化新根Lignified newborn root		新生须根Fibrous roots		根系活力 Root activity/ (μg·g^-1h^-1)
移栽时期 Trans- planting period	单株总条数 Total number/ (N·plant^-1)	鲜样质量 Fresh mass/ (g·plant^-1)	单株条数 Number/ (N·plant^-1)	鲜样质量 Fresh mass/ (g·plant^-1)	单株条数 Number/ (N·plant^-1)	鲜样质量 Fresh mass/ (g·plant^-1)	根系活力 Root activity/ (μg·g^-1h^-1)
08-15	59.7±12.1ab	2.56±0.31cdBC	9.7±2.5c	1.79±0.22deCD	50.0±13.1abAB	0.78±0.12aA	52.15±8.87bcdBC
08-30	65.7±11.7a	2.60±0.38cdBC	11.7±3.5abc	1.85±0.30deCD	54.0±9.5aA	0.75±0.13aA	53.24±8.14bcBC
09-14	55.7±17.0ab	2.77±0.25bcABC	16.3±3.5ab	2.29±0.26cdBCD	39.3±17.0abcAB	0.48±0.01bcABC	55.66±1.14bcBC
09-29	50.7±3.1ab	3.40±0.33abAB	18.0±4.6a	2.93±0.30abAB	32.7±5.9bcAB	0.47±0.03bcABC	77.53±4.12aA
10-14	45.0±3.6b	3.54±0.36aA	16.0±1.0abc	3.19±0.39aA	29.0±3.0cAB	0.35±0.07cC	59.53±8.57bB
10-29	40.3±5.9b	2.83±0.15bcABC	16.0±2.0abc	2.46±0.16bcABC	24.3±4.5cB	0.37±0.17cBC	46.26±6.55cdBC
11-13	43.0±4.0b	2.04±0.25dC	13.7±3.2abc	1.54±0.29eD	29.3±2.5cAB	0.50±0.10bcABC	40.73±6.39dC
11-28	43.0±4.0b	2.04±0.25dC	13.6±3.2abc	1.54±0.29eD	29.3±2.5cAB	0.50±0.10bBC	40.06±4.10dC
①表中同一列数据后小写和大写字母不同表示差异达显著(P < 0.05)和极显著水平(P < 0.01)。下同。Values within a column followed by different lowercase and uppercase letter are significantly different at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. The same below.

2.1.2 移栽时期对叶片发育及其光合性能的影响

移栽时期显著影响了次年‘凤丹’牡丹叶片的发育，进而影响其生理功能(表 2)。‘凤丹’牡丹移栽后春季随气温回升萌生新芽，在夏初(5月中下旬)叶片已充分发育、面积达到最大，光合作用达到高值。9月中下旬—10月底移栽牡丹叶片发育较好，叶片鲜样质量、比叶质量、单株叶面积和叶片叶绿素相对含量(SPAD值)均以9月中旬—10月下旬移栽的表现最好(表 2)。叶片P_n随移栽时期的推迟呈现先升高后下降的趋势，9月中旬—10月中旬3个移栽期牡丹叶片的P_n出现高峰，Tr、G_s和L_s的变化与P_n相一致，而C_i和WUE则有所不同(表 3)。9月29日与11月28日移栽相比，单株叶面积和净光合速率分别增加了51.22%和60.98。以上结果表明，‘凤丹’牡丹过早或过晚移栽，均不利于叶片发育。

表 2 ‘凤丹’牡丹叶片发育情况 Tab.2 Leaf development of tree peony'Fengdan'

表 3 ‘凤丹’牡丹移栽后叶片的光合参数变化^① Tab.3 Change of photosynthetic parameter of oil tree peony 'Fengdan' leaves after transplanting

表 3 ‘凤丹’牡丹移栽后叶片的光合参数变化^①

Tab.3 Change of photosynthetic parameter of oil tree peony 'Fengdan' leaves after transplanting

移栽时期 Transplanting period	P_n/ (μmolCO₂· m^-2s^-1)	Tr/ (mmolH₂O·m^-2s^-1)	G_s/ (molH₂O·m^-2s^-1)	C_i/ (μmol·mol^-1)	L_s (%)	WUE/ (μmolCO₂· mmol^-1H₂O)
08-15	9.15±0.66cBC	4.54±0.48bAB	0.18±0.03bcAB	294.13±8.12bcAB	0.21±0.02cB	1.95±0.20b
08-30	9.84±1.28bcBC	4.78±0.48abAB	0.19±0.01bcAB	312.36±9.28aA	0.22±0.02cAB	2.11±0.30ab
09-14	11.42±0.36bAB	4.85±0.66abAB	0.23±0.03abAB	290.06±5.91bcAB	0.28±0.01aA	2.47±0.39a
09-29	13.41±0.42aA	5.96±0.22aA	0.25±0.05aA	292.84±15.25bcAB	0.27±0.04abA	2.24±0.11ab
10-14	11.61±2.06abAB	5.37±0.58abAB	0.25±0.02abAB	292.87±5.36bcAB	0.27±0.02abA	2.08±0.25ab
10-29	9.77±0.69bcBC	5.42±0.19abAB	0.21±0.04abAB	305.92±13.77abAB	0.24±0.04abcAB	1.80±0.18b
11-13	9.12±0.96cBC	4.94±1.28abAB	0.18±0.03bcAB	302.92±8.93abcAB	0.23±0.02bcAB	1.81±0.30b
11-28	8.33±1.95cC	4.04±1.68bB	0.14±0.06cB	284.08±17.05cB	0.23±0.02cAB	2.03±0.40ab
①P_n:净光合速率Net photosynthetic rate；Tr:蒸腾速率Transpiration rate；G_s:气孔导度Stomatal conductance；C_i:胞间二氧化碳浓度胞间二氧化碳浓度Intercelluar CO₂ concentration；L_s:非气孔限制非气孔限制Non stomatal limitation；WUE水分利用效率水分利用效率Water use efficiency.

2.1.3 移栽时期对植株生长的影响

牡丹移栽时进行的修根与剪除枝条的平茬操作，对移栽后牡丹植株的生长受到移栽时期的显著影响。由表 4可知，经过一个生长季的恢复性生长后，牡丹植株生物量显著增加，根系干样质量、枝条粗度、枝条干样质量、单株总生物量和壮苗指数均呈现先升高后下降的趋势，且以9月14日—10月14日移栽的牡丹植株的壮苗指数最高；而枝条长度和根冠比则没有显著差异。9月29日与11月28日移栽相比，单株生物量增加了46.00%。以上结果表明，生产上选择适宜移栽时期是影响牡丹植株生长的关键措施。

表 4 ‘凤丹’牡丹移栽后植株形态生长状况 Tab.4 Status of the morphology of tree peony 'Fengdan' after transplanting

表 4 ‘凤丹’牡丹移栽后植株形态生长状况

Tab.4 Status of the morphology of tree peony 'Fengdan' after transplanting

移栽时期 Transplanting period	根系干样质量 Root dry mass/ (g·plant^-1)	枝条Branch			总生物量 Total dry biomass/ (g·plant^-1)	根冠比 Root shoot ratio	壮苗指数 Seedling index
移栽时期 Transplanting period	根系干样质量 Root dry mass/ (g·plant^-1)	粗度 Diameter/cm	长度 Length/cm	干样质量 Dry mass/(g·plant^-1)	总生物量 Total dry biomass/ (g·plant^-1)	根冠比 Root shoot ratio	壮苗指数 Seedling index
08-15	10.41±0.76bcAB	0.55±0.08cB	10.86±2.69	3.48±0.53bcBC	13.88±1.19cdCD	3.03±0.34	0.75±0.29cdC
08-30	11.70±2.39abcAB	0.55±0.07cB	10.33±2.91	4.62±1.33abAB	16.32±2.67abcABC	2.74±1.05	0.89±0.14cdBC
09-14	12.81±1.84aA	0.68±0.06abAB	9.81±2.34	4.72±0.93aAB	17.53±1.73aAB	2.83±0.78	1.26±0.31abAB
09-29	12.77±2.10aA	0.74±0.13aA	9.30±1.01	5.14±1.07aA	17.90±2.53aA	2.55±0.54	1.45±0.40aA
10-14	12.33±1.16abAB	0.73±0.13aA	9.16±1.18	4.61±1.03abAB	16.94±1.13aABC	2.78±0.59	1.37±0.26aA
10-29	12.05±2.00abAB	0.66±0.07abAB	10.66±2.04	4.52±0.95abAB	16.57±2.51abABC	2.74±0.70	1.05±0.27bcABC
11-13	10.24±1.42bcAB	0.62±0.13bcAB	10.29±1.23	3.99±1.16 abABC	14.24±2.12bcdBCD	2.77±0.95	0.87±0.23cdBC
11-28	9.57±2.40cB	0.60±0.06bcAB	11.54±1.57	2.70±0.86cC	12.26±2.96dD	3.07±0.68	0.67±0.18dC

2.2 移栽期环境因子对‘凤丹’牡丹生长的影响 2.2.1 移栽后环境因子的变化特点

由表 5可知，秋季气温和降雨量是影响牡丹移栽期长短的决定环境因素。随着移栽时期的推移，日均气温呈波动的下降趋势，10月底降至约10 ℃上下；土壤温度也呈相似的降低趋势，但降温的幅度相对滞后于气温，0~20 cm土温降至10 ℃的时间较气温推迟15天。2014年8—9月降水较为频繁且较常年高出1倍左右，空气相对湿度亦随之波动较大；0~20 cm土壤含水率与空气湿度变化趋势相似，但变化幅度较小，基本保持在60%以上。除水分条件外，温度是影响牡丹秋季生根的重要因素，移栽后20天内0~20 cm土壤平均温度和>10 ℃积温均随移栽时期的延后而降低。

表 5 ‘凤丹’牡丹移栽后环境因子的变化 Tab.5 Changes of environmental factors after transplanting of tree peony 'Fengdan'

表 5 ‘凤丹’牡丹移栽后环境因子的变化

Tab.5 Changes of environmental factors after transplanting of tree peony 'Fengdan'

移栽时期 Transplanting period	日均气温 Daily average temperature/ ℃	空气相对湿度 Air relative humidity (%)	栽后20天降雨量 Rainfallafter transplanting 20 days/mm	0~20 cm土壤0~20 cm soil layer
移栽时期 Transplanting period	日均气温 Daily average temperature/ ℃	空气相对湿度 Air relative humidity (%)	栽后20天降雨量 Rainfallafter transplanting 20 days/mm	土壤温度 Soil temperature/ ℃	含水率 Water content (%)	栽后20天均温 Average temperature after transplanting 20 days/℃	栽后20天 > 10 ℃积温 > 10 ℃ accumulated temperature after transplanting 20 days/℃
08-15	26.5	59.5	65.2	26.3	63.2	25.8	1 947.2
08-30	19.3	93.6	281.1	25.8	49.1	21.4	1 545.5
09-14	17.2	100.0	198.1	19.9	77.2	19.8	1 205.8
09-29	20.5	84.2	6.9	20.4	72.3	18.3	906.3
10-14	14.6	60.3	12.8	16.4	67.4	16.7	628.3
10-29	10.4	82.8	2.4	14.8	67.3	13.0	366.1
11-13	9.2	31.6	11.8	13.2	62.7	9.9	161.3
11-28	5.1	97.2	0.2	9.5	62.5	6.0	0.0

2.2.2 环境因子与植株生长指标间的相关性分析

1) 环境因子以‘凤丹’牡丹移栽期间的日均气温(X₁)、空气相对湿度(X₂)、栽后20天降雨量(X₃)、土壤温度(X₄)、土壤含水率(X₅)、栽后20天均温(X₆)、栽后20天>10 ℃积温(X₇)为自变量，以移栽后牡丹苗体的壮苗指数SI(Y)为因变量进行逐步回归分析，获得的线性回归方程为：Y=-0.434 + 0.103X₁+ 0.003X₂+ 0.003X₃ - 0.058 X₄+ 0.133 X₆ - 0.002X₇(R²=0.997, F=54.284, P=0.104, Durbin-Watson统计量d=2.686)。该方程的决定系数达到0.997，剩余因子e=0.055。由此可见，除土壤含水率(X₅)外，环境因子的其他6个指标基本涵盖了影响牡丹移栽壮苗指数的关键环境因素。进一步的通径分析表明，移栽时气温(X₁)、栽后20天0~20 cm土壤均温(X₆)和栽后20天>10 ℃积温(X₇)对移栽后牡丹苗体的壮苗指数的直接作用较大，其中，栽后20天>10 ℃积温(X₇)的直接作用最大，且为负值(-4.586 6)。移栽时气温(X₁)通过栽后20天0~20 cm土壤均温(X₆)的间接作用也是正向最大(表 6)。以上结果表明‘凤丹’牡丹移栽时的气温和土壤栽后20天0~20 cm土壤均温可能是促进牡丹苗体发育的关键环境因素。

表 6 ‘凤丹’牡丹移栽后的环境因子与壮苗指数的通径分析^① Tab.6 Path analysis of environmental factors and seedling index of tree peony 'Fengdan' after transplanting

2) 生长指标在‘凤丹’牡丹旺盛生长期的根系和叶片及落叶期植株生物量的相关分析基础上(表 7)，对生长诸因子进行回归分析和主成分分析，根系除单株根条数(NRTN)外，单株新生根解样质量(NRFM)、单株木质代新根数(LNRN)、单株木质代新根鲜样质量(LNRFM)和根系活力(RA)等生长指标与叶片叶面积(LA)、叶片比叶质量(SLM)、叶片叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(P_n)和Tr等生长生理指标之间均表现出显著的正相关性；同时，根系和叶片生长指标与SI指标达到显著的正相关性。以上结果表明根系和叶片的协调发育是‘凤丹’牡丹壮苗的基础。

表 7 牡丹根系和叶片等生长指标的相关性分析^① Tab.7 Correlation analysis of root and leaf growth Indexes of tree peony

表 7 牡丹根系和叶片等生长指标的相关性分析^①

Tab.7 Correlation analysis of root and leaf growth Indexes of tree peony

指标Index	NRN	NRFM	LNRN	LNRFM	RA	LA	SLM	SPAD	P_n	Tr	G_s	BD	RDM	BDM	TDM	R/S
NRN	1.000
NRFM	0.047	1.000
LNRN	-0.499	0.583	1.000
LNRFM	-0.166	0.973^**	0.723^*	1.000
RA	0.306	0.835^**	0.501	0.752^*	1.000
LA	-0.302	0.847^**	0.867^**	0.907^**	0.762^*	1.000
SLM	-0.199	0.866^**	0.850^**	0.924^**	0.707^*	0.931^**	1.000
SPAD	-0.297	0.782^*	0.911^**	0.871^**	0.670	0.864^**	0.906^**	1.000
P_n	0.099	0.862^**	0.736^*	0.848^**	0.934^**	0.879^**	0.890^**	0.858^**	1.000
Tr	-0.180	0.787^*	0.709^*	0.811^*	0.728^*	0.920^**	0.886^**	0.685	0.818^*	1.000
G_s	0.023	0.920^**	0.702^*	0.922^**	0.800^*	0.878^*	0.963^**	0.833^*	0.923^**	0.859^**	1.000
BD	-0.466	0.745^*	0.937^**	0.860^**	0.614	0.916^**	0.912^**	0.962^**	0.817^*	0.761^*	0.820^*	1.000
RDM	0.173	0.833^*	0.684	0.822^*	0.741^*	0.794^*	0.899^**	0.762^*	0.866^**	0.766^*	0.926^**	0.694	1.000
BDM	0.196	0.741^*	0.603	0.718^*	0.712^*	0.746^*	0.863^**	0.639	0.826^*	0.854 7^**	0.888^**	0.606	0.928^**	1.000
TDM	0.184	0.810^*	0.663	0.794^*	0.740^*	0.788^**	0.901^**	0.726^*	0.864^**	0.815^*	0.927^**	0.671	0.989^**	0.973^**	1.000
R/S	0.023	-0.597	-0.651	-0.608	-0.647	-0.753^*	-0.782^*	-0.587	-0.750^*	-0.904^**	-0.736^*	-0.605	-0.735^*	-0.902^**	-0.814^*	1.000
SI	-0.085	0.883^**	0.827^*	0.917^**	0.804^*	0.916^**	0.979^**	0.930^**	0.955^**	0.843^**	0.973^**	0.909^**	0.904^**	0.847^*	0.897^**	-0.746^*
①NRN：单株新生根总数Newborn root number per plant；NRFM：单株新生根鲜样质量Newborn root fresh mass per plant；LNRN：单株木质化新根数Lignified newborn root number per plant；LNRFM：单株木质化新根鲜样质量Lignified newborn root fresh mass per plant；RA：根系活力Root activity；LA：叶面积Leaf area；SLM：叶片比叶质量Specific leaf mass；SPAD：叶片叶绿素相对含量Relative content of Chl；P_n：净光合速率Net photosynthetic rate；Tr：蒸腾速率Transpiration rate；G_s：气孔导度stomatal conductance；BD：枝条直径Branch diameter；RDM：根系干样质量Root dry mass per plant；BDM：枝条干样质量Branch dry mass per plant；TDM：单株总干样质量Total dry biomass per plant；R/S：根苗比Root-shoot ratio；SI：壮苗指数Seedling index.

经过逐步回归，从16个生长生理指标中筛选出7关键指标进行主成分分析(表 8)。前3个主成分的累计贡献率达到95.857%，基本能够代表移栽后牡丹植株的生长状况。第1、第2和第3主成分的累计贡献率分别为75.206%、91.160%和95.857%。第1主成分中壮苗指数SI得分最高，是反映牡丹生长状况的关键指标；第2主成分中比叶质量和净光合速率的得分系数相对较高，是反映牡丹叶片光合性能的综合指标；第3主成分中叶面积和叶片叶绿素相对含量较高，是反映牡丹叶片光合性能的补充指标。第2和第3主成分均由叶片的性状指标占主导地位，说明这些叶片光合性能的相关性状指标是除壮苗指数指标外描述‘凤丹’牡丹苗体生长发育状况的重要指标。

表 8 牡丹移栽后生长因子的主成分分析^① Tab.8 Results of principal component analysis on growth factors of tree peony after transplanting

2.3 不同移栽期对‘凤丹’牡丹生长效应的综合评价

基于对‘凤丹’牡丹移栽后植株生长相关指标的主成分分析结果，对8个不同移栽时期的牡丹植株生长效应进行综合评价(表 9)，表明9月29日移栽的效果最好，综合得分最高(2.30)；11月28日移栽的效果最差，综合得分最低(-2.28)；其他移栽时期的植株生长效果介于这2个移栽时期之间。经欧氏距离法聚类分析(图 1)，9月14日—10月29日(P3~P6)4个移栽时期聚为一类，该时间段‘凤丹’牡丹移栽后植株生长效果最好，判定为牡丹最适移栽期；8月30日(P2)和11月13日(P7)2个移栽时期聚为一类，表现出移栽后牡丹成苗效果有不同程度的下降，判定为相对适宜移栽期；最早的8月15日(P1)和最晚的11月28日(P8)2个移栽期聚为一类，移栽后牡丹植株生长明显较差，为降低移栽风险，判定为不适宜移栽期。

表 9 不同移栽时期‘凤丹’牡丹植株生长效应的综合评价 Tab.9 Comprehensive evaluation on growth effect of tree peony 'Fengdan' seedlings in different transplanting periods

图 1 不同移栽时期的‘凤丹’牡丹植株生长相关指标的欧氏距离法聚类结果 Fig. 1 Cluster results of Euclidean distance method on growth related indexes of tree peony 'Fengdan' in different transplanting periods

3 讨论 3.1 ‘凤丹’牡丹最适宜的移栽时期

移栽时期对‘凤丹’牡丹栽后植株个体发育至关重要，选择适宜的牡丹移栽时期，是科学地指导牡丹移栽生产的关键。在9、10份，在水分能够得到有效保障的条件下，通径分析表明移栽时环境因素中气温和土壤温度是限制牡丹移栽的首要因素，在适宜的温度范围内移栽能够保障移栽后牡丹新根的良好发育，为‘凤丹’牡丹栽后植株生长与丰产栽培奠定基础。如果移栽过早, 则温度过高, 苗体失水快、养分消耗多，成苗率低；过晚移栽, 生根少、生长较慢, 来年长势弱。在温度适宜时期移栽, 不过多消耗养分, 利于牡丹断根恢复及长新根、快速成活, 使牡丹能够安全越冬, 对来年牡丹生长有利(陈文普等，2017)。采用回归分析、主成分分析和模糊分析等综合评价的方法，是研究农作物、林木、花卉等最适移栽时期的重要手段(谢志坚等，2013；李迪秦等，2017；Kalisz et al., 2015; Villordon et al., 2010)，可以从众多变量中找出关键指标，是建立农业生产数字化智能预测决策体系的基础。通过环境因子、牡丹生长指标和光合性能指标与壮苗指数之间的统计分析发现移栽期的环境气温和土壤温度是影响牡丹生长的关键因子，9月中旬、10月下旬气温在15~20 ℃最有利于牡丹移栽后根系生长，扩大了植株的光合面积、提高了叶片的光合性能，积累较多的光合产物，最终使牡丹移栽后植株生长效果最好，壮苗指数最高。因此，确定9月中旬—10月下旬为‘凤丹’牡丹的最适移栽时期。

3.2 ‘凤丹’牡丹根系生长与叶片光合性能的相互关系

苗木移栽通常表现出对根系的损伤，直接导致移栽期间发生胁迫(李继东等，2008)，进而影响到叶片生长及其光合性能(刘帆等，2013；刘超等，2014)。移栽期间苗木的生理状态和温度等环境条件是影响成活率和植株恢复生长的基本因素(唐宇力等，2006)。根系是牡丹从土壤中吸收水分和养分的主要器官，移栽后形成的新生根的数量和活力，直接影响着水分养分的吸收与转运，进而影响着整个植株的生长发育。因此，牡丹移栽后生根是苗体恢复生长的核心，牡丹生根以秋季为主春季为辅，以气温在18~25 ℃时根部生长最快(高志民等，2004)。秋季新根产生的数量和质量，影响春季枝条和叶片发育，而叶片光合性能，光合产物积累与转运反过来影响到根系木质化增粗和个体发育。本研究通过对‘凤丹’牡丹移栽后根系数量、质量和根系活力，与叶面积和光合性能等生长指标的相关分析，发现根系发育和叶片发育两者之间存在显著的正相关性；日均气温15~20 ℃是移栽的适宜环境温度条件，有利于根系和枝叶的协调生长。

试验结果与“牡丹养苗先养根”的生产实践经验相吻合。该结论是基于洛阳地区当年秋季移植期降雨充沛的调查数据得出的，因此对缺水年份的适用性需要进一步研究。我国南北气候差异较大，秋天降温的早晚与幅度不同，建议各地在确定‘凤丹’牡丹最适移栽期时，根据当地的气候状况与中长期气象预报，灵活加以调整和运用。

4 结论

本研究依据植株生物量、壮苗指数与移栽期气象环境要素的依赖关系，明确9月中旬至10月下旬，日均气温15~20 ℃气侯条件，是‘凤丹’牡丹的最适移栽期。

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